第二次绿色革命展望——利用亚种间杂种优势选育“超级稻”
第二次绿色革命展望——利用亚种间杂种优势选育“超级稻”
第二次绿色革命展望——利用亚种间杂种优势选育“超级稻”
作者：胡宗荣、钟玉香、田元春
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发表时间：2013-12-20
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一、引言
20世纪50年代以来，世界水稻育种发生了两次大的突破：第一次是50年代开始的“矮秆多穗育种”（即“矮化育种”，下同）；第二次是70年代开始的“半矮秆穗粒兼顾育种”（含杂种F1代优势利用——“杂交稻育种”和杂种非F1代优势重组的纯合利利用——“理想株型育种”，下同）。这两次水稻育种突破都首先发生在我国，都是以提高经济系数为主要增产途径，即第一次绿色革命。这两次突破使水稻育种发生了根本性的变化，也使我国及世界的水稻生产发生了两次大的飞跃，对于满足不断增长的人类对粮食的需要起到了关键性的作用。
二、第一次绿色革命的简要回顾
（一）水稻“矮秆多穗育种”的成效
20世纪50年代，由中国工程院院士、中国“半矮秆水稻之父”、广东省农科院研究员*耀祥先生开创的水稻人工杂交“矮秆多穗育种”工程，在将高秆水稻改变为矮秆水稻，克服水稻的易倒伏性，提高水稻的耐肥能力的基础上，通过水稻品种间部分杂种优势即强分蘖多穗性状等基因重组的纯合利用，改变水稻的群体结构，大幅度增加穗数来增加单位面积上的总谷粒数，从而实现了水稻的第一次大幅度增产。他于50年代后期育成的第一个人工杂交矮秆高产良种广场矮，比一般高秆品种每亩增产50～100kg，高的可增150～200kg。这个良种的出现，比国际水稻研究所在1966年才育成的、被誉为“奇迹稻”的矮秆高产良种IR8还早七年，从而引起了国际育种科学界的广泛重视。他于60年代又相继杂交育成的珍珠矮、二九矮、广陆矮、广二矮以及后来的双桂、丛芦等一大批水稻矮秆高产良种，在我国南方稻区作为主要当家品种大面积推广种植，历时四分之一世纪以上，极大地推动了我国水稻生产的发展，为国家作出了重大贡献。
（二）水稻“半矮秆穗粒兼顾育种”的成效
20世纪70年代，在我国首先发生的以继续增加单位面积上的总谷粒数来实现增产的“半矮秆穗粒兼顾育种”，则是水稻育种上取得的又一次重大突破。以中国工程院院士、“杂交水稻之父”、湖南杂交水稻研究中心袁隆平先生为首开创的杂种F1代优势利用—“杂交稻育种”，实现了三系配套。选育成功的半矮秆杂交水稻强优势组合，比矮秆水稻品种增产20％，实现了水稻第二次大幅度增产。*耀祥先生则在其水稻“矮秆多穗育种”取得历史性成就的基础上，开创水稻“半矮秆早长超高产育种”工程，通过水稻多种杂种优势性状如迟熟、强分蘖、大穗等基因重组的纯合利用，育成的半矮秆理想株型超高产水稻品种，也在矮秆水稻基础上实现了第二次大幅度增产。例如他利用早籼品种和晚籼品种杂交，将早籼和晚籼两大基因库沟通，通过三性分离重组，于20世纪70、80年代，先后育成早、中、晚造兼用的，具有广谱生境适应性的半矮秆理想株型超高产过渡品种桂朝2号和半矮秆理想株型超高产品种特青2号，产量产水平与同期新选育的两轮半矮秆杂交水稻强优势当家组合汕优2号（江西省萍乡市农科所育成）和汕优63（福建省三明市农科所育成）相当。其在杂交水稻获得大面积推厂，为我国水稻生产的发展作出重大贡献的同时，也获得了较大面积的推广，为我国水稻生产作出了较大贡献。
（三）水稻再次大幅度增产寄希望于第二次绿色革命
近10多年来，我国的水稻产量出现了徘徊不前的局面。究其原因，在很大程度上是由于前两次育种突破均为亚种内品种间杂交育种，亚种内的种质资源和育种潜力均得到了较充分的利用和挖掘，亚种内育种产生新突破的难度已经较大。就经济系数的变化来看，也已从过去高秆品种的0.3左右提高到现在的半矮秆穗粒兼顾型高产品种（组合）的0.50～0.55左右，已经接近顶限，在生物学产量变化不大的情况下，水稻产量就自然进入了徘徊期。再从国外情况来看，日本从1981年开始实施的著名的15年水稻半矮秆超高产育种计划未能达到预期目标而已中止。国际水稻研究所自1966年育成高产品种“IR8”以来，30年间所育成的水稻新品种一直未能突破其产量顶限；该所自1989年开始的著名的亩产800～1000kg的半矮秆少蘖大穗新株型“超级稻”育种至今十多年来亦未能获得成功。以上事实，充分表明历时近半个世纪的以提高经济系数为主要增产途径的第一次绿色革命已经基本结束。笔者根据多年的育种和栽培实践，认为要在水稻产量上取得新的重大突破，必须另辟蹊径，利用亚种间杂种优势开展“中秆强分蘖大穗育种”和“中高秆强分蘖超大穗育种”，选育中秆大穗型和中高秆超大穗型“超级稻”——进行以大幅度提高生物学产量为主要增产途径的第二次绿色革命。
三、第二次绿色革命展望——利用亚种间杂种优势选育“超级稻”
（一）亚种间杂种优势的主要表现
籼亚种和粳亚种是栽培稻的两个亚种，各自具有许多优良的农艺性状，彼此具有很大的互补性，因此，籼、粳杂种F1代具有比亚种内品种间杂种更强大的杂种优势。籼、粳杂种F1代的强大杂种优势主要表现为迟熟，生长繁茂，植株高大，穗大粒多，分蘖力强，根系发达，茎粗抗倒，再生力强和抗倒力强等，并且具有较高的物质生产水平。据杨振玉等（1990）测定，典型籼、粳杂种的生物总产量可高出亲本平均值一倍左右。如能克服杂种的不育性障碍，实现正常结实，同时保持0.5左右的较高的经济系数，水稻产量将可提高一倍左右。
（二）亚种间杂种优势部分利用的成效
在我国三系法品种间杂种优势利用获得成功的基础上，不少科学家提出了通过偏籼或偏粳的中间型广亲和品种与籼、粳品种杂交，以绕开杂种不育性障碍，实现亚种间杂种优势部分利用的设想。中国水稻研究所育成推广的三系超高产杂交稻组合协忧9308和江苏省农利院育成推广的二系超高产杂交稻组合两优培九，便是实现亚种间杂种优势部分利用的范例，已在生产上发挥了较好的增产作用，从而使人们看到了利用亚种间杂种优势再次实现水稻大幅度增产的可能性。
（三）亚种间杂种优势全面利用的前景
经新津县科技局1996年10月论证立项，由笔者主持的以大幅度提高生物学产量为主要增产途径的中秆大穗型和中高秆超大穗型“超级稻”选育，将是对亚种间杂种强大的超亲优势的全面利用。首先，我们在亚种间杂交的亲本选配策略上，主要是采用自己杂交转育成功的偏籼型中间亲本和偏粳型中间亲本相互杂交，去掉其中两个“偏”字，即为籼，粳亚种间杂交，由此顺利地克服了国内外水稻育种界多年来一直未能解决好的妨碍亚种间杂种优势全面利用的不育性障碍。其次，在杂交后代的选择上，我们高度重视秆高和生育期超亲优势重组的纯合利用，而不同于国内外“半矮秆穗粒兼顾育种”中将这两大超亲优势视为障碍因素而去除。因此恰恰是这两大超亲优势与大幅度提高生物学产量呈高度正相关，舍此无法大幅度提高生物学产童并从而大幅度提高经济产量（稻谷产量）。这是实现第二次绿色革命的关键。再就是在高产的具体构成上，我们高度重视大穗、超大穗类型的选择，继续走第一次绿色革命主要依靠增加单位面积总谷粒数从而实现大幅度增产的路子的同百，更将稻谷千粒重的大幅度提高作为新的增产途径。因此亚种间杂交种与品种间杂交种汕优63比较，前期不具备明显的生长优势，但后期却显示出强大的光合生产能力。据朱庆森等（1997）的测定，亚种间杂交稻在出穗以后，通过光合作用积累的干物质按其颖花数相比，平均每个颖花可达17.43mg，远远高于汕优63的10.45mg，高出66.8％，具有强大的后期物质生产优势。换言之，在颖花数（谷粒数）相同情况下，如能将颖壳容积在汕优63的基础上再增大66.8％，并能够充分灌浆成熟，则稻谷千粒重将从汕优63的29g提高到48g，在汕优63一般亩产587kg（见《中国水稻品种及其系谱》359页）的基础上增产66.8％，达到979kg，从而实现水稻大幅度增产。
（四）利用亚种间杂种优势选育“超级稻”的实践及展望
根据以上分析，我们将亩产800kg的亚种间中秆强分蘖大穗型“超级稻”育种目标设计为：中迟熟，全生产期140～145天；秆高120～130（从地面到穗顶，下同），株高140～150（从地面到剑叶尖端，下同），剑叶高出穗顶20～30，叶厚色深且内卷挺直，粗秆抗倒：在亩插4000～5000株的超稀植和施纯氮16～20kg的条件下，单株成穗20～25穗，每亩穗数10万左右，每穗实粒数230～250粒，千粒重35～40kg，单穗重8～10g；高抗白叶枯病，对稻瘟病达到中抗以上水平，纹枯病轻。
亩产900～1000kg的亚种间中高秆强分蘖超大穗型“超级稻”育种目标设计为：迟熟，全长育期146～150天；秆高130～140，株高150～160，叶厚色深且内卷挺直，粗秆抗倒；在亩插4000～5000株的超稀植和施纯氮20.0～22.2kg的条件下，单株成穗20～25穗，每亩穗数10万左右，每穗实粒数250～300粒，千粒重40～45g，单穗重10～12g；高抗白叶枯病，抗稻瘟病，纹枯病轻。
根据上述育种目标，我们在杂交亲本的选配上充分注意了性状互补。在*耀祥先生的指导下，采用水稻快速育种新方法——“组群筛选法”，在杂交后代优势重组单株的选择纯合中，已经取得了较显著的成效。如从青科1（青华占2/1科引1号）／泰占1号（泰国引进）组合后代中，育成了千粒重分别达37g、41g谷粒十分饱满充实的偏籼型中秆强分蘖中间材料科泰37、科泰41；从青科1／海香1号（泰国香稻系选）组合后代中，育成了千粒重达45g且谷粒十分饱满充实的偏灿型中秆中间材料科香45；从妙巴2（奇妙香／巴西稻）／青科1组合后代中，育成偏籼型中秆强分蘖偏大穗型中间材料妙科早37和中秆大穗型“超级稻”品系妙科309，以及偏粳型中高秆超大穗型中间材料妙科4。其中妙利309茎秆粗1.2，秆高130，株高150，叶厚色深且内卷挺直，超稀植条件下单株成穗20穗左右，单穗粒重10g，生育期140天，已初步具备亩产800kg以上产量潜力，明年将重点进入栽培试验、示范。目前，我们正按照育种目标，从偏籼型中秆强分蘖偏大穗中间材料妙科早37、科泰41以及科香45与偏粳型中高秆超大穗中间材料妙科4等的杂交组合后代中，抓紧中秆强分蘖大穗型和中高和强分蘖超大穗型中迟熟、迟熟超亲优势基因重组单株的选择纯合，力争再用2～3年时间，全面完成亩产800～1000kg的“超级稻选育”重大工程，为我国水稻生产实现跨越式发展作出贡献。
通过回顾以提高经济系数为主要增产途径的第一次绿色革命——”矮秆多穗育种”和“半矮秆穗粒兼顾育种”的成功经验，我们对利用亚种间杂种优势开展“中秆强分蘖大穗育种”和“中高秆强分蘖超大穗育种”，选育中秆大穗型和中高秆超大穗型“超级稻”——以大幅度提高生物学产量为主要增产途径的第二次绿色革命充满必胜的信心。